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杂志俱乐部2010年9月:细胞膜力学建模
本构关系，二维vs三维。细胞膜建模的出发点是二维空间中的本构关系。重要的是直接在二维空间中建立相应的方程，而不是像壳理论那样把它们看作三维关系的渐近极限。直接的二维关系的主要原因是三维连续体方法不适用于厚度在单个分子尺寸数量级上的膜。
固体膜。红细胞膜。一些细胞膜(例如，红细胞或耳蜗外毛细胞的细胞膜)，其中的质膜附着在下面的二维细胞骨架上，可以被视为弹性或粘弹性固体。红细胞膜的模型可以被认为是细胞膜分析的金标准，它是基于非线性粘弹性关系，包括弯曲模式。非线性对于描述细胞在狭窄的毛细血管中挤压时的大变形是至关重要的，而弯曲分量对于血流内细胞形状的建模是重要的。早期发展的红细胞本构关系及其计算实现在今天具有广泛的应用。一个重要的应用(回顾一下，Pozrikidis[1])是通过血流模拟细胞运动，包括rouleau中红细胞之间的相互作用。另一个应用是对疾病中的红细胞进行建模。作为一个重要的例子，研究表明，疟疾的机械特性发生了显著变化。Suresh等人[2]证明了红细胞剪切模量(细胞膜力学的主要参数)是如何随着细胞生长的不同阶段而增加的恶性疟原虫寄生虫在细胞中成熟。
液状物膜。膜束缚。纯质膜必须被认为是一种特殊的流体，其主要性质是张力和弯曲。从一般连续介质力学的观点出发，证明了液膜的应变能泛函是由曲率和局部面积变化决定的。在许多情况下，液膜被认为是完全不可拉伸的，并且通过拉格朗日乘法器引入面积保存条件。1973年，Herfrich提出了一种广泛使用的能量泛函，其形式是变形后膜曲率与膜原始(自发)曲率的函数。在轴对称情况下，该泛函的欧拉-拉格朗日方程可以以非线性4阶ODE的形式显式导出，并使用渐近和有限差分方法求解(例如，Derenyi等[3])。或者，有限元方法可以直接应用于弯曲能量泛函的最小化。膜系索(窄管)是液体膜中一种有趣而普遍的现象。这种系绳可以自然形成，用于细胞间的交流或减缓移动细胞(如白细胞)的速度。拉膜系绳也是一种探测膜局部性质的有效方法。人们一直在努力模拟这种膜现象。 An approach based on the thermodynamic balance of a tether system was previously applied to estimate the membrane bending modulus, membrane-cytoskeleton adhesion energy, and tension. The details of shape of a narrow tether are often unavailable in light microscopy. One approach to resolve this problem is to combine the tether pulling experiment with micropipette aspiration of the membrane on the opposite side of the cell and to compute the radius of the tether based on the length of the aspirated part of the membrane inside the pipette. This approach was successfully applied to the estimation of the membrane-cytoskeleton adhesion and membrane tension in red blood cells. Alternatively, membrane shape in the whole tether region can be computed from the analysis of the equilibrium state or steady state deformation of the tether (Derenyi et al. [3]). Such an approach was recently extended to model tether shape in different cells, taking into account particular arrangement of bonds between the membrane and the cellular cytoskeleton.
膜中的机电耦合。机电耦合在生物膜中自然发生，因为它们具有并被电荷系统所包围。这种耦合的一种模式将膜曲率与外加电场双向联系起来。这种膜现象的物理模型，称为柔性电，将膜曲率和电场之间的耦合与双分子层相关的电荷的重新分配联系起来(Harland等人[4])。细胞膜中的另一种机电耦合模式与最近发现的膜蛋白prestin有关。含有这种蛋白质的细胞膜(细胞)在施加跨膜电场时表现出尺寸变化，这种现象被称为电动力。与压电材料类似，这些膜在膜(细胞)变形时产生(传递)电荷。prestin最初是在耳蜗外毛细胞中发现的，研究表明，这种蛋白质对哺乳动物耳朵的放大和频率选择性至关重要。最近，一些原本不运动的细胞，如人类胚胎肾细胞，被用prestin转染，以便在电运动性研究中使用遗传操作。具有prestin的膜可以通过使用机械线性(小变形)和电非线性(饱和电荷)压电样本构关系来建模。Prestin可能是已知最快的蛋白质，Prestin膜模型的主要挑战之一是它们对细胞性能的高频状态(高达数十kHz)的适用性(回顾，Spector等人[5])。
参考文献
[1]李建军，李建军，李建军，等。Taylor&Francis, 2010年。
[2]李晓东，李晓东，李晓东，李晓东，李晓东，李晓东，李晓东，李晓东，李晓东，李晓东。单细胞生物力学与人类疾病状态的关系研究——以中国生物医学工程学报为例。， 1, 15, 2005。
[3]张晓明，张晓明，张晓明，等。膜管的形成与相互作用，物理学报。中华医学杂志，2002,31(2):381 - 381。
[4]李建军，李建军，李建军，孙淑霞，等。电压诱导弯曲和机电耦合的研究进展，物理学报。修订，81，第031907,2010。
[5]李建军，李建军，李建军，李建军，等。体外毛细胞复合膜的电动力学模型研究[j]。医学杂志。， 2009, 135, 2006。
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评论
关于:细胞膜力学建模
感谢主办这个主题。似乎建模需要一些关键参数。我想知道应该从实验中得到什么参数(比如力学性能)。如果我们能绘制出跨膜的局部微菌株图谱，可能会有所帮助。我在考虑用数字图像相关来得到这个。欢迎您的评论和建议。
关于:细胞膜力学建模
亲爱的小东,
感谢大家对这个话题的兴趣和提出的问题。类固体弹性各向同性膜的主要力学参数为剪切模量、面模量和弯曲模量。请注意，这些参数是传统3-D模量的2-D版本，分别具有力/长度、力/长度和力x长度的单位。在类液体膜方面，其主要力学参数是弯曲模量和张力。在细胞膜的情况下，粘附能量的密度是质膜和底层细胞骨架之间相互作用的关键参数。有许多常用的技术来提取这些参数，包括微移液管抽吸和系绳牵引。在膜应变的测量方面，我想指出的是，膜位移可以非常小(在nm的数量级上)。作为一个例子，我想提到我们最近的论文由舒马赫等人。(理论物理。Rev. E.， 80,041905, 2009)，我们计算了细胞膜上的位移和应变。希望我的回答能给大家带来更多的启发。
细菌膜
嗨，亚历山大，不错的主题，相关的话题。我对细菌膜的力学很感兴趣。你知道这方面的教科书或评论文章吗?我对作为基础结构函数的本构关系特别感兴趣。
欢呼,帕特里克
细菌膜
Partick,
谢谢你的问题。原子力显微镜似乎是研究细菌膜力学特性的常用技术。在这方面，我要提到两篇具有代表性的论文:V. Vadillo-Rodriguez等人;使用原子力显微镜测量单个革兰氏阴性细菌细胞的表面粘弹性[j] .中国生物医学工程学报，2009(5)，391 - 391。细菌膨胀压力可以通过原子力来测量显微镜、phy。中华医学杂志，62(1)，2000。第一篇论文基于标准线性固体模型对其实验进行了解释。第二篇论文使用了我在原始评论中讨论过的与弯曲相关的自由能(参见类液体膜部分)。
亚历克斯。
多组分膜弹性模量的推导。
亲爱的斯派特教授:
我很高兴你开始这个新的话题，因为我对脂质双层薄膜的建模很感兴趣，这是我在博士期间研究的。我想让大家注意一下我们的工作，即通过对脂质双分子层平面内化学力学行为的非常简单的测量，连贯地推导出弯曲/非局部模量:一种新的生物膜自由能的推导，机械学报。热力学报，20(5)，2008,255-273。我们认为，这种膜的一致能量密度的确定可以通过一种母体三维能量相对于厚度的渐近扩展来提供，考虑到从描述类液体行为的对称性要求到单一脂质运动学的假设。
结果是相当令人鼓舞的，因为这些建立了弯曲(平均和高斯)模量，表面张力和化学成分之间的精确关系。
无论如何，我希望很快就能看到这个话题的一些更新!
愿一切都好！
朱塞佩Zurlo
Re:多组分膜弹性模量的推导
亲爱的朱,
感谢您让我们的讨论保持活跃并指出您和您的同事关于生物膜自由能的有趣论文。本文提出了一个基本问题，证明渐近三维方法的膜模型的推导。另一个重要的问题是如何处理膜的低拉伸性:是三维体积保存还是二维面积保存?此外，如果是后一种情况，在计算模型中提供它的最有效方法是什么?这些问题在9月份开始讨论的原始帖子中已经讨论过，但我利用这个机会重申这些问题与这篇有趣的论文有关。
令人印象深刻的是，你能够根据膜组分的相互作用推导出模型模量。在这方面，学习如何模拟胆固醇对双分子层和膜蛋白的影响是很有意义的。从医学角度来看，这显然很重要，许多研究小组已经收集了胆固醇浓度对膜/膜蛋白特性影响的数据。举个例子，我想提一下这篇论文细胞膜胆固醇对外毛细胞运动的调节由Rajagopalan et al. (J. Biol.)化学,282中文信息学报，2007,36659-36670)。
亚历克斯。
体积不可压缩性VS面积不可压缩性
亲爱的斯派特教授:
你就这个问题提出了一个有趣的观点:脂质双分子层是不可压缩的薄壳还是这些是保持面积的表面?这一点在流体膜的建模中起着普遍存在的常见问题的作用。
我们对guv建模的观点是，脂质膜不能被认为是流体表面而不是作为一个非常薄的物体，其厚度通常比guv的直径小上百倍。这一观点表明膜能可能随厚度的增大而增大，并且不同厚度功率的每个因素都起着精确的力学作用。我们的想法是，较低厚度幂的因素在整体膜响应中起着相关的作用，而较高厚度幂的因素起着一种“细化”作用。
关于膜的可压缩性，有大量的实验文献记载，脂质膜的体积可压缩性并非为零，实际上它是如此之小，以至于在各种各样的膜变形中，甚至在剧烈的有序-无序过渡中，它都可以被忽略(如Goldstein & Leibler, Phys.Rev.)A 40(2) 1989。
由于分子体积是相当恒定的，在膜变形过程中，头基团面积和双层厚度的乘积应该保持恒定，这意味着脂质膜通常不能被认为是一个保持面积的表面。如果膜是保持面积的，那么膜的厚度也应该保持不变，这就导致不可能描述(例如)膜的变薄，而且，随着温度的升高，膜从变薄(无序)状态向更厚(有序)状态的转变。此外，没有必要假定其面内刚度:表面张力是由渗透压弹性决定的:我们已经根据有关化学成分的信息计算了我们称之为“非局部”模量的有序和无序状态。根据实验测量来讨论这些结果将是有趣的。就你所知，是否有收集和详细的关于不同成分的膜拉伸性和弯曲模量的数据?谢谢你给我们指出的文章，这篇文章在这个方向上可能真的很有用!我会仔细阅读的!!
这是一个很棒的博客!谢谢你的发帖!: D
谨上,
朱塞佩Zurlo
体积不可压缩性vs面积不可压缩性
亲爱的朱,
感谢您对这个话题的持续关注。
显然，真正的膜是三维物体。然而，它们非常薄，主要问题是如何将本构关系简化为有效的二维本构关系。我们讨论的是一种基于膜自由能对膜无量纲厚度的幂展开式的方法。在这种情况下，有两个问题需要解决。首先，质膜(脂质双层)是两分子厚的，在这种情况下，连续描述可能是一个问题。其次，即使我们试图将自由能表示为两膜厚度的连续函数，也可能是一个非常非均匀的函数，以反映各种典型区域(磷脂头部，尾部等)以及两层的不对称性等。因此，它的展开可能相当不平凡。
你在评论中讨论的另一点是体积不可压缩性和面积不可压缩性。膜区可压缩性(拉伸性)的水平是由脂质分子的相互作用决定的。质膜通常是低拉伸性的:在破裂之前，它们可以承受高达2-3%的局部区域变化。我们采用了几种方法将这种膜特征纳入到二维本构关系中:1)膜具有轻微的可拉伸性，并且在相对于局部面积变化二次的自由能中用相应的项来描述;2)膜面积变化以典型张力为特征，并以与膜面积线性关系的项进入自由能，3)假设膜完全不可拉伸，将此条件视为能量最小化中的约束，相应的张力以拉格朗日乘子形式出现。这些只是最常见的假设。
最后，你提出了一个非常有趣和刺激的问题关于膜模量是如何依赖于膜的组成的。在弯曲模量方面，其范围在10kT ~ 100kT之间。这方面的相关参考文献是D. Cuvelier等人的论文《膜系绳的聚结:实验、理论和应用》。[J] .中国生物医学工程学报，2005,27(2):444 - 444。另一个问题是不同细胞间的膜模量是如何变化的。我们回顾了K. Schumacher等人发表的论文《从耳蜗外毛细胞拔出绳索的力学建模》中的一些数据。生物力学工程K. Schumacher et al.(物理评论E, 80,2009, Art. 041905)，绳拉实验探测细胞内质膜-细胞骨架相互作用的计算分析。
最好的问候,
亚历克斯。