杂志俱乐部2010年9月:建模的细胞膜力学

本构关系，二维与三维。建模细胞膜的起点是二维空间中的本构关系。重要的是直接在二维中建立相应的方程，而不是像在壳层理论中那样，将它们视为三维关系的渐近极限。直接二维关系的主要原因是三维连续介质方法不适用于厚度仅为单个分子尺寸数量级的膜。

固体膜。红细胞膜。一些细胞膜(例如，红血细胞或耳蜗外毛细胞的膜)，其中质膜附着在下面的二维细胞骨架上，可以视为弹性或粘弹性固体。红细胞膜的模型可以被认为是细胞膜分析的金标准，它是基于非线性粘弹性关系，包括弯曲模式。非线性对于描述细胞通过狭窄毛细血管挤压过程中的大变形至关重要，而弯曲成分对于血液流动中细胞形状的建模至关重要。红细胞本构关系及其早期开发的计算实现在今天有广泛的应用。一个重要的应用(回顾，Pozrikidis[1])是模拟细胞运动通过血液流动，包括红细胞之间的相互作用在rouleau。另一个应用是疾病中红细胞的建模。作为一个重要的例子，已经证明在疟疾中力学性质发生了显著变化。苏雷什等人[2]演示了红细胞剪切模量，细胞膜力学的主要参数，如何随着不同阶段的恶性疟原虫寄生虫在细胞内成熟。

液状物膜。膜束缚。纯质膜是一种特殊的流体，其主要性质是张力和弯曲性。从一般连续介质力学的角度出发，证明了液膜的应变能泛函是由曲率和局部面积变化决定的。在许多情况下，液体膜被认为是完全不可拉伸的，并通过拉格朗日乘子引入面积保持条件。1973年，Herfrich提出了一种广泛应用的能量泛函，其形式是膜变形后的曲率和膜原始(自发)曲率的函数。在轴对称情况下，该泛函的欧拉-拉格朗日方程可以以非线性4阶ODE的形式明确导出，并通过使用渐近和有限差分方法求解(例如，Derenyi et al.[3])。另外，有限元方法可以直接应用于弯曲能量泛函的最小化。膜系(窄管)是液体膜中一种有趣而普遍的现象。这种系带可以自然形成，用于细胞与细胞之间的通信或减缓移动细胞(如白细胞)的速度。拉膜绳也是探测膜局部特性的一种有效方法。为了模拟这种膜现象，已经做了大量的工作。 An approach based on the thermodynamic balance of a tether system was previously applied to estimate the membrane bending modulus, membrane-cytoskeleton adhesion energy, and tension. The details of shape of a narrow tether are often unavailable in light microscopy. One approach to resolve this problem is to combine the tether pulling experiment with micropipette aspiration of the membrane on the opposite side of the cell and to compute the radius of the tether based on the length of the aspirated part of the membrane inside the pipette. This approach was successfully applied to the estimation of the membrane-cytoskeleton adhesion and membrane tension in red blood cells. Alternatively, membrane shape in the whole tether region can be computed from the analysis of the equilibrium state or steady state deformation of the tether (Derenyi et al. [3]). Such an approach was recently extended to model tether shape in different cells, taking into account particular arrangement of bonds between the membrane and the cellular cytoskeleton.

膜中的机电耦合。机电耦合在生物膜中自然发生，因为它们拥有并被电荷系统所包围。这种耦合的一种模式双向地将膜曲率与外加电场联系起来。这种膜现象的物理模型称为弯曲电，将膜曲率和电场之间的耦合与双分子层相关的电荷的重新分配(Harland el al.[4])。细胞膜中另一种机电耦合模式与最近发现的膜蛋白prestin有关。含有这种蛋白质的膜(细胞)在响应跨膜电场的应用时表现出尺寸变化，这种现象被称为电动力。类似于压电材料，这些膜产生(转移)电荷响应膜(单元)变形。最初，在耳蜗外毛细胞中发现了prestin，并表明这种蛋白质对哺乳动物耳朵的扩增和频率选择性至关重要。最近，一些原本不运动的细胞，如人类胚胎肾细胞，被转染prestin，以便在电运动研究中使用遗传操作。用机械线性(小变形)和电气非线性(饱和电荷)的类压电本构关系可以对含有prestin的膜进行建模。普莱斯汀可能是已知的速度最快的蛋白质，而使用普莱斯汀的膜模型的主要挑战之一是它们适用于细胞性能的高频区域(高达数十kHz)(回顾，Spector et al.[5])。

参考文献

[1] Pozrikidis, C. (Ed)胶囊和生物细胞的计算流体力学。Taylor&Francis, 2010年。

[2]苏雷什，斯帕茨，J.，米尔斯，A.， Dao M.， Lim C.T, Beil M.， Seufferlein, T.单细胞生物力学与人类疾病状态的关系:胃肠道癌症和疟疾，生物学报。， 1,15, 2005。

[3] Derenyi, I.， Julicher, F.， and Prost, J.膜管的形成和相互作用，物理。Rev. Letts, 88, 238101, 2002

[4] Harland, B.， Brownell, w.e.， Spector, a.a.，和Sun, S.X.脂质双分子层中的电压诱导弯曲和机电耦合，物理。Rev. E.， 81, Art. 031907, 2010。

[5] Spector, a.a.， Deo, N.， Grosh, K.， Ratnanather, j.t.，和Raphael, R.M.外毛细胞复合膜的机电模型，J. Membr。医学杂志。， 209, 135, 2006。