2022年10月期刊俱乐部:植物中形状、流动和机械感知的机械方法

让Louf

奥本大学化学工程系“，

简介

植物是多细胞生物，在很多方面都对我们的生态系统至关重要:它们可以将阳光转化为生物材料，为动物提供食物来源，通过光合作用产生氧气，这是一种对生命至关重要的化学物质，还可以为药物提供化学物质，用于治疗病人。因此，生物学家对植物进行了广泛的研究，使人们对植物生命中从繁殖到光合作用、糖的产生等许多方面的生物机制有了基本的了解。然而，尽管植物在本质上是生物的，但它们不能违反物理定律，这些定律决定了它们的形式和大小、流动控制能力，甚至是对机械刺激的反应等基本原理。

从工程的角度来看，植物可以看作是一种充满水的弹性介质。因此，液体周围的软基质的变形会引起局部超压，产生水运动，进而改变弹性基质(图1.a)。多孔弹性力学是描述多孔介质中流体与周围材料之间相互作用的力学分支，因此是研究植物对环境刺激的内部反应的自然框架。有趣的是，这些环境刺激可以来自其他生物，也可以来自植物生存的液体，即空气或水，并产生压力，导致不同的生长反应。

在本讨论中，我们将通过工程师的眼睛来检查植物，并讨论负责植物形状的流体和弹性耦合，脉管系统中的流动运动，以及它们的感知能力。

1-植物形状

与动物不同的是，动物的体型在成年时达到最大值，树木却从未停止生长。然而，世界上最高的树只有115米高。为什么?设定这个上限的参数是什么?

控制树高的一个可能机制是重量，以及它们随后对屈曲的敏感性。之前的工作将树木建模为悬臂梁，必须防止自屈曲，导致它们的最大高度之间有2/3的幂关系信用证半径是多少r,
Lc= (C r2 E/γ)1/3，与E为杨氏模量，γ单位体积重量，和一个参数C[2]。该比例律已在野生林木[3]和林业科学生态学[4]-[7]中得到验证。后来开发了更精细的模型来研究锥形杆的自屈曲行为，模拟树[8]-[10]。最近，科学家们研究了沿主轴方向的重量变化，以模拟树木形态，研究树枝和树叶对屈曲行为的影响，以及对最大树高[11]的后续影响。他们发现，树枝和树叶的组织方式对树高[11]，[12]几乎没有影响。结果表明，树的屈曲判据足以解释半径与高度之间的关系，但缺乏一个最大有限树高。

叶子是光合作用发生的地方，有效地为植物提供养分。有趣的是，在一棵高大的树上，人们可以观察到树叶随着我们往上爬[13]而收缩。这种大小的变化可能会对光合作用速率产生影响。事实上，调节光合作用的一个关键参数是气孔的打开。气孔是叶子上的小洞，可以打开或关闭，以调节二氧化碳的摄入和随之而来的水分流失。根据内聚-张力理论[15]，气孔的打开诱导了一个负压梯度，通过一个管状死细胞网络(木质部[16])将水从根部拉到叶片(图1.a)。对数百种陆生植物进行的测量表明，由于重力和径长阻力[17]，[18]导致水势较低，气孔导度限制了高大树木的光合作用。综上所示，水力学是限制气孔导度高度增长的关键因素，[13]，[17]，[19]，但尚未建立详细的气孔导度力学模型。

正如我们所看到的，一棵树的叶子大小可能有很大差异，但令人惊讶的是，它们的形状在不同的物种之间有很大差异。这种变化是另一个控制树高的关键参数的结果:风。风会影响树木的结构完整性，影响其生长，但也会刮掉树叶，威胁树木的生存。因此，树叶已经进化出各种各样的形状，具有不同的机械性能。如果我们仔细观察一片叶子，并将其分解为两部分:板层，通常是光合作用主要发生的二维表面，以及将板层与树枝连接起来的叶柄，我们可以将前者的几何形状与后者的力学性能联系起来[21]，[22]。例如，长而窄的薄片受到风引起的弯曲，因此它的叶柄必须能够通过具有高抗弯刚度来承受这种应力EI，与I的第二时刻的面积。不配合，短而宽的薄片，将受到扭转，导致在叶柄基部的扭转应力，这必须反过来具有高扭转刚度GJ， G为叶柄剪切模量，J为面积极矩。有趣的是，这些刚度的改变不是由于材料性质的改变，而是纯粹由几何构型造成的，说明了生物设计的效率。

2-工厂中用于流量控制的弹性膜

植物是极其复杂的水泵，可以在各种各样的环境和状态下操纵水。这种能力源于组成脉管系统的通道的复杂的多尺度性质。例如，韧皮部(图1.a)，即将糖从叶片循环到其他植物器官的通道状细胞，具有称为筛板的圆形多孔弹性膜，当受到压力差时可以弯曲(图1.b)[23]，[24]。薄膜上微米尺寸的孔在弯曲时发生变形，对流动产生非线性影响，从而可以很好地控制流量[25]。这种防御机制通常用于对付食液昆虫。

在针叶树的木质部中，存在另一种类型的膜来调节流量:马果环(图1.c)[26] -[28]。在高水分胁迫时期，木质部中的水可能处于极端紧张状态，从而导致空化事件。如果气泡扩散到树的脉管系统中，那么气泡的产生对树来说是致命的。这就是玛戈环膜起作用的地方。马果环面位于针叶树中称为管胞的两个通道之间的连接处，起着非线性阀门[29]的作用。空气相和液相之间的压力差产生了一种有效的力使膜偏转并密封通道，从而防止气泡在空化后扩散，有效地将充满空气的通道与树的其余部分[29]隔离开来。

尽管植物发展出了防止空气在脉管系统中扩散的机制，这种现象被称为栓子，但这些事件在植物的生命中无处不在。在叶片中，栓塞气泡动态是由水分通过气-水界面和气孔穿孔的板层蒸发所驱动的。这种几何形状最近已被研究过在活的有机体内(图1.d)[30]，以及在仿生叶(图1.e)[31] -[33]中，导致了定量模型的发展，为生物学家更好地理解特定植物物种对栓塞的敏感性提供了指导。

3-植物机械感知

植物的一个迷人之处在于，尽管它们没有神经系统，但它们有感觉的能力。通过利用压力，植物能够感觉与当地联系，并将这些信息传送到很远的地方。事实上，当茎被触摸时，它的软组织被压缩，导致局部液体压力增加。令人惊讶的是，这种现象在弯曲时也会发生:当树枝弯曲时，流体的压力会增加，尽管线性梁理论预测体积没有变化。这种响应是高度非线性的，可以用管的椭圆化理论[34]来解释:在弯曲时，多孔梁在能量上更有利于将其材料聚集到中性表面，产生横向应变，其变化为弯曲应变[35]的平方(图2.a)。由此产生的超压在几毫秒内以脉冲的形式在整个植物脉管系统中传播，直到到达位于植物顶部的机械敏感细胞。这些细胞会膨胀，导致离子通道打开，释放钙离子和其他负责生长反应的分子[36]。

另一个有趣的方面是植物的能力感觉是冠羞。如果我们观察一些森林，有可能观察到满储的树木彼此不接触(图2.b)。我们可以天真地想象，植物能够感觉到附近的其他植物，并为了不接触它们而生长，这是一种非常不可思议的能力。虽然造成这种现象的物理机制仍然难以捉摸，但一种潜在的解释涉及到机械磨损[39]-[41]。事实上，当风在树枝之间吹过时，它们会相互摩擦，导致一种自然发生的修剪效应，年轻的嫩芽从树枝上脱落。结果，树木没有感觉但作为园丁，风造就了它们的形状。然而，神秘的是，森林科学家们发现了树木纤细度和树冠羞涩度之间的相关性，这一现象还有待解释。

总结与展望

我们简要讨论了控制树和叶形状的物理参数，植物的流动控制能力，以及植物对周围环境的机械响应。

植物生物力学领域还很年轻，有很多需要研究的地方。作为工程师，我们可以通过简单的机械定律来阐明植物生物学的基本方面，但也可以从植物中学习，并模仿它们的能力用于人类应用。在这个讨论中，我们看到了力学如何在植物生物学中使用的例子，在不同的尺度上，在固体力学和流体力学中。在仿生应用方面，植物启发的设计可以是非常不同的，从汽车设计[43]到变形翅膀[44]，被动执行器[45]-[47]到微型机器人[48]，[49]，推进装置[50]到触觉传感器[50]-[52]。

最后，我想引用伽利略的话:“自然之书是用数学语言写成的”，并补充说，我们工程师可以阅读它;如果我们理解了它，用这些知识来为社会建立一些有意义的东西，就像费曼说的，“我不能创造的东西，我不理解”。

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